| Les
cycles saisonniers et les formes de dormance chez les fourmis (hyménoptères,
Formicidae)
Vladilen E. Kipyatkov
(document
original)
Traduction
: brun° (Bruno Gentile), Forum Antslab,
Résumé
:
Les formes de dormance trouvées chez les fourmis s'étendent
de l’engourdissement simple, à la diapause. La plupart
des fourmis tropicales sont homodynamique et n'ont aucun arrêt
dans leur développement : toutes les étapes ontogénétiques
de l’oeuf aux nymphes sont présentes toute l'année
dans leurs nids. Certaines d'entre elles (espèces quasi-hétérodynamique)
ont colonisé des régions aux climats tempérés
chauds, mais n'ont pas évolué vers une vraie diapause.
Le développement de leur couvée cesse seulement aux températures
en dessous du seuil de développement (dormance consécutive)
et le passage de l’hiver provoque le ralentissement de l’activité
des ouvrières (un coma froid) et souffrent d’une
plus ou moins grande mortalité. La plupart des fourmis tempérées,
cependant, sont véritablement hétérodynamique,
c.-à-d. elles possèdent une vraie diapause hivernale.
Chez les espèces exogène-hétérodynamiques,
la diapause des larves et des reines est facultative et surgit en réponse
directe aux températures en chute au cours de l'automne, la diapause
commence tardivement, alors que les températures sont toujours
au dessus du seuil de développement. La diapause chez les espèces
endogène-hétérodynamiques est obligatoire
au niveau de la colonie et elle se produit tôt ou tard, quelque
soit les circonstances environnementales. Leur cycle de couvée
est contrôlé par une horloge interne (endogène)
et est également commandé par des stimulus environnementaux
- la température et la photopériode (chez quelques espèces)
peuvent seulement avancer ou retarder le début de la diapause
dans des proportions limitées. La dormance larvaire chez ces
fourmis est une diapause facultativement, induite par les stimulations
des ouvrières nourrices et surtout l’influence de la température.
La dormance des fourmis adultes est caractérisée par l’inactivité
ovarienne et également par l'incapacité des ouvrières
à maintenir un taux de croissance et de développement.
La diapause larvaire est chez quelques espèces endogène-hétérodynamiques,
tout à fait stable, même confrontée à des
températures élevées et à de longues périodes
de jours, mais pour beaucoup d'autres, la diapause peut facilement être
arrêtée par de telles circonstances. Chez beaucoup de fourmis,
endogènes et exogène-hétérodynamiques,
les larves en diapause qui sont dans leur dernier stade continuent à
s’alimenter et à se développer lentement et peuvent
atteindre une taille sensiblement plus grande qu’avant l’hibernation.
Le déclenchement de la diapause chez les fourmis des climats
tempérés est normalement une réaction au froid,
c.-à-d. l'exposition aux basses températures de l’hivers,
qui mène également (1) à la restauration de la
« physiologie printanière » de la colonie
et à de pleines capacités pour réaliser un nouveau
cycle de couvée et d’élevage, et (2) les changements
du seuil de réaction à la photopériode (perte générale
de sensibilité chez les espèces qui ont des réactions
photopériodiques) et à la température (capacité
de produire des oeufs et des larves sans diapause, alors que les températures
sont basses).
Introduction
En dépit des études étendues sur la dormance
et la saisonnalité des arthropodes ces dernières décennies,
la plupart des spécialistes en myrmécologie sont restés
indifférents à ce sujet.
Nos études
ont donc été consacrées à ce thème
dans l'écophysiologie et la sociobiologie des fourmis. Depuis
1969, plus de 70 espèces de fourmi appartenant à 21 genres
et à quatre sous familles des différentes régions
de l'ex-URSS ont été étudiées dans notre
laboratoire. Nous avons employé deux méthodes principales
de recherches : expériences de laboratoire et observations dans
la nature. Dans ces expériences, les ouvrières (plus rarement
les colonies entières), des reines (ou une reine unique dans
le cas des espèces monogynes) et du couvain ont été
utilisé. Ils ont été maintenus dans des nids artificiels
en plastique, sous différentes températures constantes
(ou thermopériodes) et photopériodes. Nos méthodes
d’élevage, nous ont permis d'observer et d’étudier
dans le laboratoire toutes les phases du cycle annuel des fourmis, comprenant
l’hiver dans un réfrigérateur à 3 - 5°C.
Ces recherches ont eu pour conséquences : une classification
de la diversité structurale des cycles annuels des fourmis, de
souligner les facteurs primaires de leur déclenchements et à
mener quelques idées sur les évolutions possibles (Kipyatkov
1981, 1993, 1994, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002b, c).
Le but principal de ce document est de comprendre les types de développement
saisonnier et les formes de dormance trouvées chez les fourmis,
en liaison avec les mécanismes de leur déclenchement.
Cette étude est basée sur les résultats de nos
recherches et également sur des données de la littérature
Myrmécologique.
Limites
et définitions principales
Les expressions : "développement saisonnier" et "cycle
saisonnier" sont traditionnellement employées pour indiquer
les différences saisonnières en développement et
physiologie des individus, à différentes périodes
de l'année (par exemple, Danilevskii 1961). Le cycle annuel du
développement des espèces est, donc, une succession des
différents cycles de vie de différentes générations,
ou du cycle complet de vie d'une génération unique ou
d'une somme des différentes parties des cycles de vie de plusieurs
générations successives. Les fourmis sont des insectes
sociaux et leurs colonies ont bien souvent un cycle de vie potentiellement
illimité, à moins que l'environnement devienne trop défavorable
(Bourke et contreseings 1995) ; les fourmis adultes (particulièrement
les reines) vivent également de longues années (Holldobler
et Wilson 1990). Le couvain et les ouvrières dans une colonie
de fourmis peuvent appartenir à la même génération
génétique (chez les espèces monogynes ayant une
reine unique dans chaque colonie) pendant plusieurs années successives
(tant que la même reine est vivante) ou ils peuvent appartenir
à différentes générations génétiques
superposées (chez des espèces polygynes ayant plusieurs
reines dans chaque colonie). Mais, le cycle saisonnier d'une colonie
n'a rien à voir avec les différences entres générations.
Au lieu de cela, il implique des changements saisonniers réguliers,
des états physiologiques et des comportements individuels synchronisés
avec toutes les générations composant une colonie. C'est
pourquoi, le cycle saisonnier d'une colonie de fourmis serait mieux
désigné sous l’expression : cycle annuel du développement,
de la physiologie et du comportement (Kipyatkov 1993, 1996).
Au printemps
les fourmis se réveillent de la dormance hivernale et commencent
leurs activités habituelles, les ouvrières commencent
à élever des larves (si l’espèce hiberne
avec du couvain), une reine (ou des reines) commence à pondre
des oeufs, les larves se développent, nymphoses et deviennent
de nouvelles ouvrières ou princesses ou encore des mâles.
L’ovulation et le développement du couvain continuent au
cours de la totalité de la saison chaude, jusqu'à ce que
les reines entrent en diapause et cessent de pondre. Avant le début
de l'hiver, tous les oeufs et jeunes larves se développent en
adultes ou jusqu'à une étape à laquelle la dormance
s'ensuit. Ensuite, la colonie s’installe pour hiberner avec des
larves en diapause ou sans couvain. Les ouvrières également
rentrent en diapause en automne et accumulent les aliments nécessaires
pour l'activité hivernale et le début du printemps. Ainsi,
chaque fourmi (reine, ouvrière et même quelques larves)
peuvent entrer en diapause et reprendre ses activités normales
plusieurs fois dans sa vie. Ce cas est unique aux fourmis et aux autres
insectes sociaux et ressemble que partiellement, aux rares insectes
dont l’espérance de vie est spécialement longue
(cf. Danks 1992).
Roubaud (1922a,
b, 1925) a distingué la première fois des espèces
d’ insectes homodynamique qui n'ont aucune diapause,
mais seulement un état d’engourdissement (« pseudo
diapause » de Roubaud) à de basses températures
et reprennent immédiatement leurs activités après
l'élévation de la température et d'espèces
hétérodynamiques possédant une véritable
diapause qui surgit bien avant le début des conditions défavorables
et ne peut pas être facilement stoppée par l'élévation
de la température. Cette dichotomie valable est employée
pour la classification des cycles annuels du développement des
fourmis, décrits ci-dessous. Je suis également Müller
(1965, 1970) en distinguant deux formes principales de développement
arrêté : dormance ou engourdissement consécutive
et dormance ou diapause éventuelle.
Les fourmis
ont des formes diverses de dormances, s'étendant de l’engourdissement
simple à la diapause profonde. Seuls les larves et les adultes
peuvent entrer en diapause ; la diapause embryonnaire (oeufs) et la
diapause nymphale sont inconnues chez les fourmis aussi bien que chez
la plupart des autres hyménoptères (Danks 1987). Quelques
auteurs (par exemple, Tauber et Tauber 1981, Tauber et autres. 1986)
ont insisté pour une définition plus étroite de
la diapause comme « une médiation hormonale d’induction
d’un état de basse activité métabolique ».
Cependant, les cas connus, du développement arrêté,
chez les arthropodes s'étendent de la cessation total des activités,
à l’arrêt du développement, avec des effets
plus ou moins étendus sur leur croissance (Danks 1987). Ceci
semble particulièrement vrai pour les fourmis et j’ai donc
préféré suivre Danks (1987) en employant une définition
plus large et plus appropriée de la diapause qui n'exige pas
d’arrêt profond de l’activité métaboliques
et de la croissance, mais seulement une suppression du développement
et de la reproduction.
Une autre limite,
la « réinitialisation par le froid (cold reactivation)
» (Danilevskii 1961), utilisée dans cet article a besoin
de quelques commentaires. La température joue évidemment
des rôles multiples, au cours de la diapause des insectes qui
ne sont pas encore complètement compris ; d'ailleurs, les passages
de la diapause ou à la phase de développement ne sont
pas limitées aux effets de la température et en fait,
peuvent être bien plus complexes (voir Danks 1987, Hodek et le
Hodková 1988). En particulier, le rôle des basses températures
dans l'arrêt de la diapause aussi bien que la pertinence du terme
« réinitialisation par le froid (Cold reactivation) »
elle-même a été contestés par quelques auteurs
(Hodek et Hodková 1988, Zaslavski 1988, Hodek 1996). Bien que
leurs arguments semblent très sains, à la vue des causes
liées à l'arrêt de la diapause elle-même,
je trouve toujours approprié d’employer le terme «
réinitialisation par le froid » pour décrire les
effets apparents de l’hivernage aux températures fraîches
sur une colonie de fourmis, à savoir, la restauration de la «physiologique
printanière» de la colonie et de ses pleines capacités
pour accomplir un nouveau cycle de croissance. Pour les fourmis, j'utilise
cette notion parce que l'expression « réinitialisation
par le froid » aide à souligner d’une meilleure manière
la restauration de l'état physiologique printanier de la colonie
plutôt que simplement l'accomplissement de la diapause.
Développement Homodynamique
La plupart
des espèces de fourmis vivants dans les zones tropicales et subtropicales
chaudes ont un développement saisonnier homodynamique
(Kipyatkov 1993, 1996). Toutes les étapes ontogénétiques
de l'oeuf aux nymphes sont toujours présentes dans leurs nids,
ce qui signifie que le développement est continu, sans aucun
arrêt tout au long de l'année. Cependant, on peut habituellement
observer des variations saisonnières significatives dans l'abondance
de certains stades du couvain et particulièrement pour les individus
sexués. Par exemple, Chez Cataulacus guineensis en Afrique
tropicale la quantité de couvain a deux maxima - en mai et en
septembre ; les allates sont nombreuses dans les nids à partir
de juillet à octobre et sont absentes au cours des autres mois
(Ackonor 1983). Les larves des allâtes Camponotus sericeus
en Inde, se développent à partir d'octobre à juillet
et le vol nuptial a lieu en Septembre/Octobre (Basalingappa. 1986, 1989).
Le caractère saisonnier de la production des sexués a
été également observé pour des Anoplolepis
longipes en Papouasie Nouvelle Guinée (Baker 1976) et dans
les Seychelles (Haines et Haines 1978), des Camponotus dans
le désert de Namib (Curtis 1985), des espèces de Pseudomyrmex
dans le Texas, États-unis (Baldridge et DeGraffenried 1988) et
pour beaucoup d'espèces de fourmis légionnaires des régions
néotropicales (Schneirla 1977, Rettenmeyer. 1983). Les causes
de ce caractère saisonnier chez les fourmis tropicales sont inconnues.
On a également observé en laboratoire un développement
homodynamique ininterrompu, dans des expériences prolongées,
sous des températures optimales chez une espèce tropicale,
Tetraponera anthracina (Terron 1977) et les Monomorium
pharaonis (paon et Baxter 1949, 1950, paon 1950b, Peacock. 1955,
Petersen Braun 1975, 1977). Nos expériences ont indiqué
la stratégie de développement homodynamique pour
trois espèces tropicales – M. pharaonis en provenance
de St. Petersburg, Pheidole sexspinosa, Tetramorium semillimum de
l’archipel du Tonga aux Seychelles. Ces espèces ont été
maintenues dans le laboratoire pendant 1.5-2 ans dans diverses conditions
écologiquement réalistes (des températures de 18
à 25°C, photopériodes de 10 à 16 heures de
lumière par jour) et on a invariablement observé un développement
incessant, sans aucuns signes d'arrêt.
Cependant,
quand des colonies de M. pharaonis ont été maintenues
aux températures proches ou au-dessous du seuil du développement,
qui sont de 17.7-17.8°C (Kipyatkov et Lopatina 2002a), la mortalité
de la couvée et des ouvrières étaient trop élevées
et les colonies se sont éteintes en quelques mois. Ce qui explique
le fait que les fourmis pharaon se reproduisent en Europe, uniquement
dans des bâtiments bien chauffés (Berndt et Eichler 1987).
Malheureusement, d'autres fourmis tropicales n’ont pas encore
été étudiées sur ce sujet. Il est bien connu,
cependant, que les véritables insectes tropicaux ne peuvent pas
survivre longtemps aux températures proches ou inférieures
au seuil de développement et particulièrement au-dessous
du point d’engourdissement (Leather. 1993). Ainsi, la plupart
des fourmis tropicales homodynamiques ne sont pas « pre-adaptées
» au temps froid et ne survivraient pas, même dans les régions
tempérées chaudes.
Développement Quasi-hétérodynamique
Le terme quasi-hétérodynamique
peut être appliqué aux fourmis tropicales qui sont adaptées
pour vivre dans des régions comportant des hivers froids, mais
à la différence des véritables espèces hétérodynamiques,
ne peuvent pas avoir une véritable diapause (Kipyatkov 1996).
En conditions optimales, la ponte de leurs reines et le développement
de leur couvée sont continues et cesse naturellement aux températures
inférieures au seuil de développement (dormance consécutive).
L’hivernage des colonies dans un état d’engourdissement
(coma froid) souffre d’une plus ou moins grande mortalité.
Ces espèces sont différentes des véritables fourmis
homodynamiques seulement par rapport à cette capacité
de survivre d’une manière ou d'une autre pendant les hivers
froids. Plusieurs exemples sont décrits ci-dessous.
Les fourmis
de feux, rouges et noires, d'Amérique du Sud, Solenopsis
invicta et S. richteri ont été accidentellement
introduites, aux États-unis, il y a environ 60 et 80 ans, respectivement,
au port de Mobile, Alabama (Lofgren 1986). Aujourd'hui, S. invicta
est présente dans toute la majeure partie du Sud-est des États-unis
et S. richteri est principalement limitée à l’Alabama
et au Nord du Mississippi et du Tennessee méridional (Lofgren
1986). Ainsi, les deux espèces se reproduisent maintenant dans
des régions comportant des hivers relativement froids. En fait,
elles sont homodynamiques dans les régions méridionales
des États-unis puisque toutes les étapes du développement
sont présentes dans leurs nids ; tout au long de l'année,
bien que la quantité de couvain puisse être très
bas au cœur de hiver (Markin et Dillier 1971, Horton et foins 1974,
Lofgren. 1975). Cependant, dans les parties nord, la ponte cesse pendant
la période la plus froide de l'hiver et la plupart des larves
et nymphes disparaissent (Markin. 1974, Lofgren. 1975). Tant que le
seuil est inférieur au développement larvaire des S.
invicta, soit moins de 17°C, beaucoup de larves (et également
d’ouvrières) peuvent périr pendant l'hiver, chez
les populations nordiques de ces espèces. Une telle mortalité
hivernale des ouvrières a été étudiée
chez S. invicta (par exemple, Morrill 1977, 1978).
La fourmi d’argentine,
Linepithema humile, d'Amérique du Sud a infesté
beaucoup de territoires, partout dans le monde. Les cycles saisonniers
de cette espèce ont été étudiés dans
le Sud de la Californie, États-unis (Markin 1970) et dans le
Sud de la France (Benois 1973) et il ressemble à celui des fourmis
de feu. Seulement quelques larves (principalement petites) et très
peu d'oeufs sont trouvés dans les nids des L. humilis
pendant l'hiver où les adultes composent plus de 90% de la biomasse
de la colonie. En été le couvain constitue environ 50%
de la biomasse. Mais en octobre, il est en rapide déclins et
atteint un minimum en décembre.
Les fourmis
légionnaires, principalement tropicales du genre Neivamyrmex
sont présentes aussi dans des régions tempérées
avec des hivers plutôt froids. Selon les observations de Schneirla
(1958, 1971) en automne quand les nuits deviennent plus fraîches
ces fourmis nocturnes cessent de fourrager. Alors, le manque de nourriture
force la reine à cesser de pondre, les ouvrières détruisent
la couvée restante et la colonie, comportant seulement des fourmis
adultes, passe l'hiver dans un abri. Au printemps, à l'élévation
des températures, la reine recommence à pondre et la colonie
reconstitue graduellement le rythme d’élevage normal et
reprend un comportement nomade, typiques de la saison d'été
(Schneirla 1963, 1971). Schneirla a postulé l'influence directe
des basses températures sur le développement de ces fourmis.
Cependant, ce rapport n'a jamais été vérifié
expérimentalement.
Nous avons
étudié le développement quasi-hétérodynamique
de trois espèces de myrmicines. Pheidole pallidula qui
se reproduisent en Europe du sud, Caucase et Asie central (Dlussky 1981)
; les P. fervida inclut le Sud-est asiatique, le Japon, Kurils
méridional et le sud de Primorie (Kipyatkov et Lopatina 1987,
Kupyanskaya 1990). En Primorie, P. fervida est susceptible
d'avoir été présente au tertiaire alors que le
climat était beaucoup plus chaud (Kupyanskaya 1990).
Dans les expériences
sur ces deux espèces de Pheidole (Kipyatkov 1993, 1996),
les oeufs pondus par les reines et les larves ont continué à
se développer, sans interruption, à n'importe quelle température
au-dessus du seuil limite de développement. Nous avons observé
un développement incessant et illimité pour ces colonies
aux températures optimales de 25-28°C pendant plus de deux
ans. Chez P. pallidula les pontes et le développement
larvaire n'a pas cessé à 20°C. En diminuant encore
les températures, au-dessous du seuil de développement,
qui est de 18°C pour ces espèces (Kipyatkov et Lopatina 2002a),
les reines continuaient toujours à pondre, mais les oeufs ne
se sont plus développés, les nymphes ont commencé
à dépérir et le couvain s'est graduellement éteint.
L’hivernage de ces espèces sans couvain a été
confirmé par nos études sur le terrain dans le Turkménistan
et par les observations de Passera (1977) en France méridionale.
P. Fervida
a semblé plus adaptée aux hivers rudes du Primorie méridional
parce que son couvain meurt seulement, partiellement pendant l’hivernage.
Après que la température ait diminuée jusqu'à
10-12°C dans une expérience, les ouvrières ont commencé
à démembrer et jeter les nymphes et les ont graduellement
détruites entièrement. Les fourmis hivernant donc, avec
des oeufs et des larves de tous les stades. Cependant, une certaine
proportion d'oeufs et de jeunes larves sont mortes pendant l’hiver,
tandis que des larves, plus anciennes passèrent l’hiver
avec succès (Kipyatkov et Lopatina 1987).
Pour les Monomorium
kusnezovi du Turkménistan (Kipyatkov 1996) la croissance
et la pupation des larves ont continué, sans ralentissement,
tant que les température étaient, au-dessus du seuil de
développement (entre 20 et 21.5°C pour des œufs et les
larves - Kipyatkov et Lopatina 2002a). Ainsi, les larves de cette espèce
n'ont aucune diapause. À 20°C, en dessous de cette température,
les larves ont cessé de se développer, mais les reines
continuaient de pondre des oeufs. Par conséquent, les colonies
contenaient des oeufs et tous les stades larvaires, avant l’hiver.
La plupart des oeufs sont morts pendant l’hiver, mais les larves
ont survécu avec plus de succès. L’hivernage des
larves de M. kusnezovi a été également
confirmé par nos observations de terrain dans Turkménistan
(Kipyatkov 1996).
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Développement
véritablement hétérodynamique
La plupart
des fourmis des régions tempérées sont véritablement
hétérodynamique, c.-à-d. qu’elles
ont une période de dormance (diapause hivernale) dans leur cycle
de vie annuel. Cependant, le développement hétérodynamique
a été aussi observé chez quelques espèces
tropicales. Par exemple, chacune des cinq espèces du groupe Rhytidoponera
impressa communes dans les forêts de l'Australie se sont
avérées avoir un caractère saisonnier, bien distinct,
dans leur développement: seules les larves de petites et moyennes
tailles et très rarement quelques œufs, mais aucune grandes
larves et nymphes ne sont présentes dans leurs nids pendant les
mois d'hiver, ce caractère saisonnier étant observable
dans les deux régions tropicales et subtropicales de l'Australie
(salle 1981). Les Prenolepis imparis de la partie nord de la
Floride, aux États-unis (Tschinkel 1987) et de Polyrhachis
vicina dans la région subtropicale chaude de la Chine (Chen
et saveur 1989, 1992) sont également hétérodynamique.
Ce type de développement avec une véritable diapause pourrait
être très commun chez les fourmis tropicales. Malheureusement,
les données sur ce sujet sont encore très rares. Les investigations
récentes démontrent, plus que jamais, la diversité
des formes de dormance et de diapauses comme étant des phénomènes
répandus chez les insectes tropicaux et subtropicaux mais les
facteurs déclenchant la dormance, chez ces espèces, sont
jusqu'ici insuffisamment connus (Denlinger 1986, Danks 1987). Il faut
souligner que le développement hétérodynamique
peut servir de « préadaptation » à la survie
pendant des hivers froids et faciliter l'expansion de quelques fourmis
tropicales aux régions tempérées (Kipyatkov 1993,
1996).
Dans une étude
pilote sur l'évolution de l’histoire de la vie chez les
insectes sociaux Oster et Wilson (1978) se sont principalement concentré
sur l'échelle et la synchronisation de la répartition
des ressources entre la production d’ouvrières et de sexués.
Ils ont distingué trois étapes principales dans le cycle
de vie d'une colonie : l'étape de base quand la reine solitaire
essaye de fonder sa colonie, l'étape ergonomique dans laquelle
la colonie se développe en produisant uniquement des ouvrières
pendant un certain nombre d'années, et l'étape reproductive
où la colonie produit tous les ans un mélange d’ouvrières
et de sexués. Pour maximiser la production de sexués,
la colonie passe par des phases ergonomiques et reproductives, alternatives,
tous les ans. La phase ergonomique pour chaque saison devrait faire
en sorte qu’un maximum d'ouvrières soit disponible pour
élever le plus grand nombre de sexués pendant la deuxième
partie de l'année. On a en effet observé de telles alternances
saisonnières, avec des oscillations claires dans le nombre d'ouvrières
présentent dans une colonie, chez plusieurs espèces, telles
que Solenopsis invicta aux États-unis (Tschinkel 1993).
Cependant,
les colonies doivent également investir dans des ouvrières
pour favoriser la survie pendant l’hiver et la reproduction suivante.
Vu cette contrainte Oster et Wilson (1978) ont prévu que l’alternance
à produire des sexués devrait intervenir le plus tardivement
possible, jusqu’aux limites de survie, de la colonie hivernante.
Depuis lors, peu d'attention a été prêtée,
au caractère saisonnier, dans la vie des fourmis (par exemple,
Bourke et contreseings 1995). En analysant complètement la littérature
Myrmécologique et en rassemblant des données pendant de
nombreuses années sur le terrain. On peut se permettre de conclure
que la plupart des fourmis des régions tempérées
diffèrent dans leur développement, des prévisions
d'Oster et Wilson. D'abord, la plupart des espèces n’augmentent
pas le nombre de sexués à la fin de l’été,
après la production d’ouvrières, on observe plutôt
l'inverse - Chez certaines d'entres elles, les sexués proviennent
des premiers oeufs pondues par les reines au printemps. Ce groupe comprenant
des espèces appartenant à la tribu Formicini
(genres Formica, Cataglyphis, Formica et Proformica)
et aux genres Dolichoderus et Pogonomyrmex (Kipyatkov
1996). Un autre groupe, beaucoup plus grand, se compose de toutes les
autres espèces tempérées, dans lesquelles les allâtes
se développent à partir des larves hivernantes (Kipyatkov
1996). Au cours du cycle annuel, l'élevage des sexués
débute avant la période de production d'ouvrières,
chez la plupart des espèces tempérées. Le deuxième
écart aux prévisions d'Oster et Wilson est que la production
des sexués est toujours accompagnée par l'élevage
d’ouvrières qui peuvent même naître, en plus
grands nombres que les sexués (Kipyatkov 1996). Cela signifie
qu'une alternance complète entre la production d'ouvrières
à la production de sexuées ne se produit pas.
Ainsi, la plupart
des fourmis des régions tempérées emploient la
stratégie de produire les sexués en premier, dans leur
cycle annuel (Kipyatkov 1996). Cette stratégie exige que le cycle
annuel de la colonie devrait être organisé d'une manière
à maximiser la quantité de larves en diapause et la production
de nouvelles ouvrières vers la fin de chaque été;
ces ouvrières faciliteront la survie de la colonie en hiver et
élèveront les femelles ailées et les mâles
des larves hivernante ou des oeufs du printemps prochain. La production
de ces ouvrières doit démarrer au printemps, dès
que possible et continuer tant que possible. Le couvain et les adultes
présents dans le nid au début de l'hiver doivent être
capables d’y survivre. Pour résoudre ce problème,
les fourmis des régions tempérées doivent évoluer
vers des formes appropriées de dormance hivernale et des mécanismes
efficaces, déclenchant aux moments opportuns, le début
et la fin de cette dormance. (Kipyatkov 1993, 1996).
Les fourmis
tempérées emploient essentiellement deux stratégies
saisonnières d’élevage du couvain (Kipyatkov 1996,
Kipyatkov et Lopatina 1995, 1996a, b). La plus répandue est la
stratégie de l’élevage prolongé du couvain,
distingué par le développement retardé d'une grande
proportion de larves (couvée lente) qui continuent à se
développer pendant l'automne, hivernent en diapause et nymphosent
au cours de l'été suivant ; seules quelques larves se
développent d’un oeuf à une nymphe, au cours de
la même saison d'été (dites : couvée rapide).
La stratégie d’élevage prolongé a plusieurs
avantages importants pour l'adaptation à des climats tempérés
et boréaux (Kipyatkov 1993, 1996) : (1) les larves peuvent être
élevées tardivement en automne, utilisant de ce fait,
la totalité de la période chaude d'une année ;
(2) la quantité de couvée rapide peut être modulée
pour s'adapter aux variations climatiques sur le long terme et le court
terme en fonction de la durée de la saison chaude ; (3) le développement
des larves peut être prolongé à deux, ou même
trois saisons d'été.
Deux types
de cycles annuels peuvent être distingués parmi des espèces
hétérodynamiques, à couvée lente
(Kipyatkov 1993, 1996). Chez le genre Aphaenogaster les larves
entrent en diapause à la fin de l'été mais les
reines n'ont aucune diapause et ne cessent de pondre jusqu'à
la fin de l’automne; donc, non seulement les larves en diapause
mais également les œufs et les 1er stades larvaires survivent,
au moins partiellement, à l'hiver (Kipyatkov et Lopatina 1990).
Des fourmis avec ce type de cycle sont apparemment limitées aux
régions subtropicales et aux régions les plus au sud des
zones tempérées. On l'a observé chez toutes les
espèces jusqu'ici étudiées, d'Aphaenogaster
(Kipyatkov et Lopatina 1990) et chez quelques espèces de Leptothorax,
Messor, Monomorium, Polyrhachis, Tapinoma et de Temnothorax
(Kipyatkov 1993, 1996).
La plupart
des espèces, avec une couvé lente, ont un deuxième
type de cycle annuel – Tel le genre Myrmica. Elles ont
toutes une diapause hivernale, avec des larves et des adultes et hivernent
sans œufs, mais seulement avec des larves en diapause d'un ou plusieurs
stades de développement selon les espèces (Kipyatkov 1993,
1996). Selon les stades dans lesquelles les larves peuvent entrer en
diapause, cinq groupes d'espèces ont été distingués
(Kipyatkov 1996) : (1) espèces avec une diapause parmi les premiers
stades larvaires (de 1-3) (Lepisiota, Plagiolepis, Tapinoma,
certaines Camponotus ), (2) espèces avec des larves
des stades larvaires moyens, 2 à 4 (Camponotus s. srt.),
(3) espèces avec les deux derniers stades larvaires de 3-4 (Harpagoxenus
s. str., Leptothorax, Messor), (4) espèces avec des larves
du dernier stade, habituellement le 3eme (Diplorhoptrum, Leptanilla,
Monomorium, Myrmica, Tetramorium), (5) espèces avec des
larves de tous les stades (Crematogaster, Lasius, Paratrechina,
Tanaemyrmex; nombre de stades 5-6).
La stratégie
de couvé rapide est utilisée par des espèces de
fourmis avec un autre type de cycle annuel (Kipyatkov 1993, 1996),
Le développement de toutes les étapes du couvain sont
limitées à la saison chaude chez ces fourmis. Seul, les
reines (et également les ouvrières) peuvent entrer en
diapause. Les larves n'ont aucune dormance et toutes finissent leur
développement pendant l'été, toutes les nouvelles
ouvrières émergent des cocons jusqu'aux périodes
froides de l'automne et en hivers les fourmis sont donc, entièrement
sans couvain. Selon nos observations et données mises à
jour, cette stratégie est caractéristique de tous les
genres de la tribu des Formicini (toutes les Formica, Cataglyphis,
Proformica) et pour quelques espèces des genres Dolichoderus,
Pogonomyrmex, Ponera et Prenolepis (Kipyatkov 1993, 1996).
Le début
de la diapause des gynes est un point central dans le cycle de type
: « Formica » parce qu'il détermine le moment
après quoi les nouveaux oeufs n'apparaîtront plus, le couvain
disparaît graduellement et les fourmis commencent à se
préparer au passage de l’hiver. La diapause de la reine
ne doit pas se produire trop tôt, car elle ne permettrait pas
aux ouvrières d'utiliser la totalité de la saison chaude
pour l'élevage du couvain. En même temps, si la diapause
se produit trop tard, beaucoup de larves et nymphes ne parviendraient
pas à finir leur développement et périraient en
raison des basses températures. Évidemment, la stratégie
d'une couvée rapide est seulement appropriée avec des
fourmis des régions tempérées et boréales,
permettant en une unique et courte saison chaude de produire très
rapidement des ouvrières et des sexués. En fait, parmi
les fourmis tempérées, les espèces du genre Formica
ont le temps de développement le plus court et il est fortement
dépendant de la température. Les ouvrières Formica
peuvent élever du couvain beaucoup plus rapidement, à
des températures élevées (Kipyatkov et Lopatina
2002a).
Parmi des fourmis
habitant la zone tempérée et adaptées aux hivers
froids deux groupes principaux peuvent être distingués
selon la nature de la dormance et le type de déclenchement saisonnier
: exogène hétérodynamique
et endogène hétérodynamique (Kipyatkov
1993, 1996).
Espèces Exogènes hétérodynamiques
Les fourmis appartenant ce groupe ont une diapause facultative, des
larves et des reines et la diapause ne surgit qu’en réponse
directe aux températures sous optimales de l’automne, mais
à la différence de l’engourdissement simple des
espèces quasi-hétérodynamiques, cette
diapause commence quand les températures sont toujours bien au-dessus
du seuil du développement. Une autre propriété
importante est que la diapause ne s'ensuit pas juste après la
chute de la température, mais après que certains délais
et peut être arrêté par une augmentation de la température
ambiante. Cet état est en permanence, réversible.
Nous avons trouvé ce type de diapause chez plusieurs espèces
des genres Diplorhoptrum, Messor, Monomorium, Tapinoma et Tetramorium
qui sont limitées dans leur distribution aux régions méridionales
de la région Palaearctique, c.-à-d. qui vivent dans des
climats tempérés plutôt chauds (Kipyatkov 1993,
1996, Kipyatkov et Lopatina 2002b). Ces espèces sont également
remarquables par leur capacité de développement continu
et illimité sous des températures optimales, se comportant
en tant que véritables espèces homodynamiques
dans ces circonstances. Dans nos expériences plusieurs colonies
de ces espèces ont été maintenues aux températures
au-dessus de 25°C ou avec des thermopériodes quotidiennes
de 20/30°C pendant plus de deux ans et les reines ont toujours continués
de pondre des œufs, les larves et les nymphes se sont développées
sans aucun retard ou changements négatifs pour la viabilité
de la colonie (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002b). En
même temps, aux températures sous optimales, c.-à-d.
au-dessous de 23-25°C mais bien au-dessus du seuil limite de développement,
celui-ci a cessé après une courte période. Si les
températures s'élevaient à nouveau, le développement
recommençait rapidement, mais était bloqué à
nouveau par une chute de la température. Nous avons réussi
à répéter de tels changements avec les mêmes
colonies de fourmi plusieurs fois avec des résultats semblables
(Kipyatkov et Lopatina 2002b). Trois exemples sont donnés ci-dessous.
Quand les colonies de Tapinoma karavaievi du Turkménistan
ont été maintenues en été à 28-30°C
ou à une thermopériode quotidienne de 20/30°C elles
ont montré un développement continu, pendant des mois,
mais à 25°C, c.-à-d. bien au-dessus du seuil du développement,
qui est de 20°C (Kipyatkov et Lopatina 2002a), les larves ont cessées
de nymphoser pendant 1 ou 2 mois et le développement a alors
repris, seulement après le retour des températures optimales,
pas immédiatement, mais après un délais d'un mois
ou plus ; ces changements successifs pourraient être répétés
à plusieurs reprises encore (1). Puisque ces espèces polygynes
ont un cycle annuel identique au genre Aphaenogaster, les reines
ne cessent jamais de pondre, excepté aux températures
basses et, ainsi, les oeufs sont toujours présents parmi le couvain.
D’autres espèces du Turkmenian, Tel Monomorium ruzskyi,
a un seuil inférieur pour le développement larvaire de
21.8°C (Kipyatkov et Lopatina 2002a), mais ses larves cessent de
nymphoser en été à 23-25°C tandis que sous
27-28°C ou une thermoperiode de 16/30°C de nouvelles nymphes
sont apparues dans les colonies, pendant plusieurs mois. Un troisième
exemple est l'induction et l'arrêt répété
de la diapause larvaire, dans deux colonies de Tetramorium jacoti
de Primorie du sud (près de Vladivostok) par des changements
successifs de températures (2). Une autre caractéristique
importante des espèces exogène-hétérodynamiques
est la modification du seuil de réaction à la température
après l’hiver. Au printemps la ponte et le développement
commencent dans leurs colonies aux températures limites (27°C)
en cas d’absence de diapause. Mais, après un hiver normal
ou après une exposition dans un réfrigérateur à
des température de 3-5°C pendant 2 ou 3 mois le développement
et la nymphose des larves recommence pendant une longue période
à 20°C et même à 18°C (certaines Tetramorium)
chez toutes les espèces étudiées (Kipyatkov 1993,
Kipyatkov et Lopatina 2002b). Cette différence dans le seuil
de réaction à la température, qui peut être
facilement démontré par des expériences, ce qui
est une autre indication de l'existence d’une véritable
diapause chez les espèces exogène-hétérodynamiques.
Espèces
Endogène-hétérodynamiques
La plupart des fourmis habitant les zones tempérées et
toutes les espèces nordiques appartiennent à ce groupe.
Leur diapause est obligatoire, il est la plupart du temps dû à
des facteurs internes à la colonie et aucune condition externe
ne peut empêcher la cessation de la ponte et du développement.
Même avec de longues journées et à températures
optimales, y compris des thermopériodes avec des températures
qui sont les plus favorables, chez ces fourmis (Lopatina et Kipyatkov
1993, 1997). La capacité de ponte de la reine et la capacité
des ouvrières à élever des larves, en l’absence
de diapause, tendent à décliner progressivement dans les
colonies de ces espèces jusqu'à ce que la ponte et le
développement larvaire s'arrêtent et la diapause s'ensuit
tôt ou tard en raison d'un effet endogène ; l’horloge
interne de la colonie (voir Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et le Lopatina
2002c pour des détails).
Ainsi, une colonie d’espèce endogène-hétérodynamiques
a, par un dispositif d’horloge interne, un cycle saisonnier intrinsèque.
Brian a observé pour la première fois un cycle physiologique
endogène, dans des conditions constantes au sein d’un laboratoire
chez le genre Myrmica (1953). Des résultats semblables
ont été également obtenus pour les Camponotus
herculeanus et C. ligniperdus (Holldobler 1961), plusieurs
espèces de Leptothorax (Cagniant 1968, Plateaux 1970,
1986, Espadaler. 1983, 1984), Plagiolepis pygmaea (Passera
1969) et Cataglyphis cursor (Cagniant 1979, 1980).
Dans nos expériences, les cycles intérieurement limités,
de la ponte de la reine et/ou du développement larvaire, dans
des conditions constantes de laboratoire ont été trouvées
dans plus de 60 espèces des genres Aphaenogaster, Camponotus,
Cataglyphis, Crematogaster, Formica, Harpagoxenus, Lasius, Lepisiota,
Leptothorax, Manica, Myrmica, Plagiolepis, Ponera, Proformica et
Tapinoma (Kipyatkov et Shenderova 1990, Kipyatkov 1993, 1994,
1996, Kipyatkov et Lopatina 1993, 2002c, Lopatina et Kipyatkov 1990,
1993). On a alors constaté que la longueur intrinsèque
du cycle annuel de la colonie, diffère, non seulement entre des
espèces proches mais également entre des populations géographiques
de mêmes espèces, ce qui reflètent leurs adaptations
aux conditions climatiques locales (Kipyatkov et Lopatina 1997a, b).
La meilleure évidence pour montrer la nature endogène
et obligatoire de la diapause d’une colonie a été
fournie par des expériences où la colonie choisissait
librement la température. Dans la premières (Kipyatkov
et Shenderova 1986) deux petites colonies de Formica polyctena ont
été gardés au début du printemps dans des
nids avec un gradient horizontal de températures de 5 à
40°C dans lequel les fourmis pouvaient se déplacer librement.
On a observé un cycle saisonnier normal de ponte de la reine
et du développement larvaire, dans les deux colonies, pendant
lequel les fourmis, au cours de la couvée rapide, étaient
dans les parties du nid comportant des températures de 20-30°C.
Les reines ont arrêté de pondre en août et les fourmis
ont commencé à se déplacer graduellement dans les
parties les plus fraîches du nid, terminant le processus d’élevage
du couvain. La longueur du cycle d’élevage du couvain dans
ces colonies expérimentales étaient le même que
dans la nature, aussi bien que dans des colonies maintenues dans le
laboratoire à la température constante de 25°C (Kipyatkov
et Shenderova 1986). Ainsi, le cycle saisonnier de ponte de la reine
est complètement contrôlé, chez ces espèces,
par des facteurs internes et ne peut être prolongé, même
dans des conditions favorables. Des résultats semblables ont
plus tard été obtenus pour plusieurs espèces endogène-hétérodynamiques
dans nos expériences de longues durées, dans des nids
comportant des gradients horizontaux de températures (Kipyatkov
1994, 1996). Une autre confirmation pour la nature endogène du
déclenchement de la diapause est venue des observations des rythmes
spontanés de la ponte et du développement dans les colonies
de beaucoup d'espèces de fourmis maintenues dans le laboratoire
à des conditions constantes pendant de longues périodes
: la ponte des reines et le développement des larves, c’est
d’abord arrêté, puis à repris après
de plus longs ou plus courts intervalles, et ces périodes de
développement et de diapause ont pu être répétés.
Un tel rythme a été décrit la première fois
par Hölldobler (1961) chez C. herculeanus et le C.
ligniperdus, pendant les périodes d’inactivités,
ces fourmis ont formé des agrégations denses dans le nid,
avec des larves en diapause, qui étaient très peu alimentées
dans cette même période, et les ouvrières de C.
herculeanus ont même fermé l'entrée de nid
avec des copeaux de bois. Selon les observations de Plateaux (1970)
le développement des colonies de L. nylanderi en hivers
à 24-25°C a continué pendant 90-100 jours, puis la
période obligatoire de repos a durée pas moins de 100
jours ; après cette étape de diapause le développement
a pu se remettre en marche.
Dans nos expérimentation de longue durée, les rythmes
spontanés de ponte et de développement ont été
trouvés chez toutes les espèces endogène-hétérodynamiques
que nous avions étudiées, à savoir chez les genres
Aphaenogaster, Camponotus, Cataglyphis, Crematogaster, Formica,
Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Myrmica et Plagiolepis.
Dans les colonies de fourmis gardées dans les conditions de froid,
identiques à celles où la diapause se déclenche,
un nouveau cycle de développement pouvait commencer après
quelques semaines ou après plusieurs mois, et parfois après
presque une année. La ponte et la nymphose continuaient pendant
un certain temps, puis un déclin progressif était observé,
et finalement développement s’arrêtait à nouveau
(Kipyatkov 1993, 1994, 1996). Ce phénomène a été
plus profondément exploré chez les Formica aquilonia
et les F. polyctena : les données pour plusieurs douzaines
d’élevages expérimentaux de chaqu’une des
espèces, maintenues en diverses températures et photopériodes
constantes pendant 1-5 années ont été obtenues
et analysées (Kipyatkov et Shenderova 1989, 1990). Dans les nids
avec des gradients horizontaux de températures, nous avons observé
des rythmes spontanés bien plus distincts, de la ponte et du
développement qui ont été étroitement associés
aux changements dans les préférences thermiques: pendant
les périodes de développement rapide, les fourmis ont
maintenu leur couvain dans les chambres les plus chaudes, et pendant
des périodes de diapause dans les chambres fraîches (Kipyatkov
1993, 1994, 1996).
Il y avait des variations considérables, dans la durée
des périodes de développement et de diapause, au sein
des différentes colonies expérimentales et au sein d’une
même colonie. En outre, il n'y avait aucune coordination avec
le changement normal des saisons. Tout ceci indique clairement la nature
endogène des rythmes observés, en l'absence des synchroniseurs
externes (Kipyatkov, 1993, 1994). Cette situation semble être
très semblable à celle trouvée chez quelques insectes
non sociaux qui entrent en diapause à l’age adulte et pour
lesquels des alternances, d’arrêt de la ponte et de sa reprise,
peuvent également être répétées en
conditions constantes (Hodek 1979, 1983). Après analyse des données
disponibles Hodek (1998) est arrivé à la conclusion que
cette alternance rythmique chez Aelia acuminata est endogène
et doit être régie par une horloge interne, qui est clairement
analogue à celle des fourmis. Il est prématuré
de discuter des mécanismes physiologiques sous-jacents envisageables.
Il faudrait seulement dire que les données disponibles démontrent
distinctement une nature plutôt complexe du dispositif d’horloge
interne chez les fourmis, qui inclut non seulement quelques mécanismes
physiologiques inconnus fonctionnant à l'intérieur des
corps des différentes fourmis, mais à l'intérieur
également d'un ensemble de mécanismes sociaux complexes,
entre les individus d’une colonie qui déclenche le début
et la fin de la diapause (Kipyatkov 1981, 1996, Kipyatkov 1997a, b,
Kipyatkov et Lopatina 1999). Les derniers mécanismes jusqu'ici
ont été étudiés et bien mieux compris (voir
ci-dessous).
On devrait souligner, cependant, que chez la plupart des fourmis endogène-hétérodynamiques,
particulièrement chez les espèces se produisant dans les
régions nordiques du Paléarctique, après le déclenchement
spontané de la diapause dans le laboratoire, la reproduction
et le développement ne sont jamais aussi parfait qu'après
un hivers normal avec de basses températures : la productivité
des reines est basse et il n'y a aucune couvée rapide. Une telle
particularité dans la reprise spontanée du développement
a été enregistrée la première fois par Plateaux
(1970) chez les L. nylanderi. Dans nos expériences,
nous avons observé ce phénomène chez toutes les
espèces nordiques étudiées. Après chaque
cycle d’élevage du couvain, dans des conditions constantes,
le niveau de productivité diminuait sérieusement, le nombre
de nymphes produites et le nombre de fourmis dans l’élevage
déclinaient graduellement, leurs viabilités diminuaient
et finalement, elles mouraient toutes. Dans la plupart des expériences
prolongées avec les fourmis rousses, nous avons parfois ajouté
des nymphes d'autres colonies afin de maintenir le nombre d'ouvrières
dans les cultures expérimentales et empêcher leur extinction
(Kipyatkov et Shenderova 1990). En fait, toutes les espèces endogène-hétérodynamiques
exigent non seulement l'accomplissement de la diapause, mais des conditions
de froideur, c.-à-d. l'exposition aux température hivernales,
pour reconstituer en leur juste niveau, leur capacité dans l’élevage
du couvain (Kipyatkov 1994, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c).
La nécessité du froid de l'hiver pour l'accomplissement
de la diapause chez les fourmis a été observée
pour la première fois par Delage (1968) pour la diapause des
reines chez les Messor capitatus et par Cagniant (1968) pour
la diapause larvaire chez Leptothorax monjanzei . Plateaux
(1970, 1971) a montré qu'une exposition des colonies de L.
nylanderi à 3-4 mois de froid pendant l'automne et l'hiver
était crucial pour la reprise du plein développement printanier.
Chez quelques fourmis, après un vol nuptial, les reines fécondées
fondent de nouveaux nids à la fin de l'été, mais
commencent la ponte seulement au printemps et ont besoin du froid de
l’hiver pour cela (Benois 1972, Plateaux 1970). En conclusion,
l’hivernage à une température fraîche a été
démontré, comme étant obligatoire, pour la production
des sexués ailées, particulièrement les femelles,
chez de nombreuses espèces de fourmis des régions tempérées
(Wesson 1940, Chauvin 1947, Brian 1955, Otto 1962, Passera 1969, Plateaux
1970, 1971, Buschinger 1973, Schmidt 1974, Cagniant 1988). Brian (1955)
a démontré la première fois expérimentalement
que l’hivernage à de basses températures était
crucial pour que les larves Myrmica ruginodis de l’automne
puissent terminer leur diapause et pour que les grandes larves automnales
acquièrent le pouvoir de se développer en femelles reproductrices.
Dans nos expériences, ce rôle si essentiel du froid, a
été observé pour toutes les espèces endogène-hétérodynamiques
étudiées (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina
2002c). Selon nos données, des périodes de 1-4 mois (selon
les espèces) à une exposition à 3-5°C est exigée
pour la pleine réactivation. Après un tel traitement,
la ponte et le développement recommencent, même avec des
jours courts et des températures de 17-20°C, c.-à-d.
dans les mêmes circonstances qui causent le début rapide
de la diapause chez ces mêmes colonies en été. Ainsi,
sans compter que la fin de la diapause, qui peut se produire spontanément
ou en raison de l'influence des longues journées, les effets
apparents du froid, pour les fourmis des régions tempérées,
incluent : (1) la restauration de la « physiologie printanière
» de la colonie et de ses pleines capacités pour réaliser
un nouveau cycle d’élevage du couvain (la fécondité
normale de reine, la possibilité pour quelques larves de se développer
en femelles reproductrices, la capacité des ouvrières
d’élever le couvain hivernant et le couvain à développement
rapide, et à produire des sexués), et (2) les changements
de seuil de réaction à la photopériode (perte générale
de sensibilité chez les espèces qui ont des réponses
aux stimulations photopériodiques) et à la température
(capacité de produire des oeufs et des larves sans diapause pendant
une longue période à des températures relativement
basses qui induiraient la diapause en été). On pourrait
dire qu'en raison du froid le « sablier » de la colonie
se retourne (Kipyatkov 1993, 1996).
Pendant la saison d'été la diminution progressive des
capacités d'une colonie à produire de nouveaux oeufs et
pour élever les larves, sans diapause (couvée rapide),
se produit en raison de processus physiologiques et sociaux endogènes,
très progressifs. En outre, la sensibilité photopériodique
d'une colonie augmente et la réaction à la température
change distinctement en raison de ce processus. En conséquence,
aux plus basses températures de la fin d'été et
avec une durée plus courte du jour (seulement chez quelques espèces)
débute la diapause, de ce fait, raccourcissant la période
de ponte et de développement. De tels effets, aux conditions
externes, ont été trouvés dans nos expériences,
chez toutes les espèces étudiées (Kipyatkov 1974a,
1977a, 1979, 1981, 1993, 1996, Kipyatkov et Shenderova 1989, 1991, Kipyatkov
et Lopatina 1990, 1993, 2002c, Lopatina et Kipyatkov 1993). Ainsi, la
durée du cycle annuel d'une colonie dans la nature pour l’élevage
du couvain est contrôlée par une horloge endogène
et par des facteurs environnementaux exogènes - la température
et la photopériode (chez quelques espèces) ajustent la
date du début de la diapause sur les caractéristiques
climatiques d'une année donnée (Kipyatkov 1993, 1996,
Kipyatkov et Lopatina 2002c).
Le déclenchement par la température, de la diapause, est
vraiment universel chez les fourmis. Chez toutes les espèces
examinées dans nos expériences, avec des températures
chaudes tardives ou des température basses anormalement précoces,
ont avancé ou retardé, le début de la diapause
chez les larves et les adultes (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina
2002b, c). Le déclenchement de la diapause par les modifications
photopériodes est rare chez les fourmis. Cette sensibilité
à la photopériode a été observée
pour la 1ère fois, chez ces insectes, avec M. rubra et
M. ruginodis (Kipyatkov 1972, 1974a). On a démontré
que la diapause s’est manifestée chez les larves et les
reines lorsque les périodes de jour étaient plus courtes
(Kipyatkov 1974a, 1977a, 1979). Lorsque les colonies en automne ont
été soumises à des longues périodes de jours
de 15 heures, la diapause s’est arrêtée chez les
reines et les larves (Kipyatkov 1977b). Plus tard, l'existence de réactions
photopériodiques chez les M. rubra a été
confirmée, par Hand (1983) et Brian (1986). Néanmoins,
des études plus étendues ont démontré que
seulement quelques rares fourmis utilisent les périodes de jours,
comme indicateur environnemental pour déclencher, l’arrêt
de la ponte et du développement, et le début de la diapause.
L'induction de la diapause s'est avérée dépendre
des photopériodes, seulement chez Aphaenogaster sinensis
(Kipyatkov et Lopatina 1990) et Lepisiota semenovi (Kipyatkov
et Lopatina 2002c). En outre chez les A. sinensis , Camponotus
herculeanus, Leptothorax acervorum et Manica rubida, nous
avons observé une incidence plus élevée de diapauses
larvaires, pendants les jours courts, comparés à des élevages
semblables exposées à de longues journées (Kipyatkov
1996). Le genre Myrmica représente ainsi une exception,
plutôt curieuse, parmi les fourmis tempérées puisque
toutes ses espèces étudiées jusqu'ici, possèdent
des réponses photopériodiques commandant l'induction et
l'arrêt de la diapause (Kipyatkov 1972, 1974a, 1993, 1996, Kipyatkov
et Lopatina, 1997b, 1999). Des facteurs possibles, empêchent la
plupart des fourmis d'évoluer vers ce type de sensibilités
environnementales sont discutés par Kipyatkov (1996).
Ainsi, la plupart des espèces des régions tempérées,
comptent sur leurs horloges biologiques internes, aussi bien que sur
les températures ambiantes, pour déclencher le début
de la diapause. Chez plusieurs fourmis endogène-hétérodynamiques,
(la plupart des espèces appartenant aux genres Aphaenogaster,
Crematogaster, Lasius, Myrmica et Tapinoma) les déclencheurs
environnementaux peuvent changer la durée du cycle annuel d’élevage
du couvain, dans des limites plutôt larges. Par exemple, chez
Myrmica rubra et M. ruginodis des journées
courtes et des températures sous optimales de 17-20°C, au
milieu de l’été, avancent sensiblement le début
de la diapause, chez les larves et les reines (Kipyatkov 1974a, 1977a)
tandis que de longues journées et une température de 25°C,
qui est bien au-dessus de l'optimum de ces espèces (21-22°C
selon Brian 1973), la ponte des reines, le développement et la
pupation des larves de la couvée rapide continuent pendant plusieurs
mois sans interruptions (Kipyatkov 1979, Kipyatkov et Lopatina 1997a).
Le cycle saisonnier de la ponte et du développement chez les
autres espèces est commandé principalement par des mécanismes
endogènes, et la période du début de diapause,
dépend seulement, légèrement, des conditions environnementales
chez ces fourmis. Ainsi, la température modifie à peine
la durée de la période de ponte des reines chez toutes
les espèces étudiées du genre Formica
(Kipyatkov et Shenderova 1989, 1991, Kipyatkov et Lopatina 1993). De
la même manière, le cycle annuel d’élevage
du couvain chez les espèces appartenant au genre Cataglyphis
et aux sous-genres Camponotus s. str. et Leptothorax s.
str. Sont, tout autant, indépendant de leur environnement
(Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c).
Formes et propriétés de la diapause
chez les fourmis endogène-hétérodynamiques : Diapause
larvaire
Dans la plupart des cas, la diapause larvaire est facultative au bon
déroulement du développement des larves, c.-à-d.
une larve donnée, peut se développer directement ou passer
par une phase de diapause, selon les circonstances. La diapause est
induite par des facteurs externes : normalement dû à de
basses températures (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina
2002c). Dans quelques cas, cependant, la diapause larvaire peut être
obligatoire, dans une certaine mesure. Brian (1962, 1963) a constaté
que quelques larves de Myrmica émergeant des premiers
oeufs pondus au printemps avaient « une tendance» pour la
diapause, elles se développaient donc, plus lentement, et entraient
en diapause à la fin de l’été. L’année
suivante, vers des températures de 24°C elles pouvaient se
transformer en nymphe et à condition d’être alimentées
par des ouvrières ayant hibernées (Brian 1963). De la
même, manière que le développement en sexués,
nécessitait une phase de diapause larvaire, obligatoire.
Évidemment, la température peut affecter le développement
larvaire et directement induire la diapause ou grâce aux ouvrières
nourrices, bien que ce dernier cas, ait jusqu'ici été
étudié, chez seulement, un exemple (voir paragraphe suivant).
Les manières, par lesquelles les conditions photopériodiques,
peuvent induire une diapause larvaire ont été étudiées
en détail chez les M. rubra (Kipyatkov 1974b, 1976,
1981, 1988). Étonnamment, les larves semblent très peu
sensibles à l'influence directe des modifications photopériodiques.
En réalité, leur développement est contrôlé
par les ouvrières qui ont perçu les modifications photopériodiques
de leur environnement. Ainsi, les ouvrières nourrices, maintenues
à de longues journées printanières en automne et
par conséquent, physiologiquement actives, ont stimulé
la croissance et la pupation rapide des larves d'été et
ont stoppé la diapause des larves d'automne, tandis que des ouvrières
en diapause, soumises à l'influence de jours courts et, par conséquent,
physiologiquement inactives, ne pouvaient pas maintenir un taux de croissance
larvaire élevé et on induit leur diapause. (Kipyatkov
1974b).
En fait, ceci était un exemple de contrôle social de la
diapause larvaire par les ouvrières. Cependant, le premier cas
d'un tel contrôle a été décrit par Brian
(1955) chez M. ruginodis. Il a constaté que les ouvrières
printanières (c.-à-d. les fourmis, juste après
une hibernation prolongée, dans un réfrigérateur)
ont stimulé la croissance et la pupation rapides des larves d'automne
à 20 et à 25°C. Cependant, des larves semblables ne
se sont pas développées du tout, lorsqu’elles étaient
élevées par des ouvrières automnales (c.-à-d.
les fourmis qui ont parcouru un cycle complet d’élevage
du couvain, à une température optimale, pendant trois
mois après l’hiver). Les résultats de Brian ont
été alors confirmés par des expériences
de Weir (1959) sur ces mêmes espèces ; il a indiqué
également que les jeunes ouvrières étaient semblables,
dans leur influence sur des larves, que les ouvrières d'automne
(1971). Des expériences analogues, faites par Plateaux, chez
les L. nylanderi, ont démontré que les ouvrières
printanières peuvent stopper la diapause des larves automnales.
Dans les expériences suivantes, Brian (1963) a trouvé
une forme encore plus intéressante de contrôle sociale
de la diapause larvaire : l'effet stimulant d'une reine, dont la présence
dans un élevage, a mené à une augmentation de 4-5
fois du pourcentage de pupation des larves à couvée rapide,
en comparaison de fourmis élevées sans reines.
Ensuite, Kipyatkov (1979) a répété des expériences
de Brian (1955) sur M. rubra, comprenant l’hivernage
naturel des larves (un printemps également). La pupation des
larves du printemps ne se produisait pas avec le soin des ouvrières
en diapause automnale, tandis que les ouvrières printanières
permettent le développement des larves printanières comme
automnales. Sensiblement plus tard, nous avons étudié
le phénomène du contrôle sociale des ouvrières,
chez plusieurs espèces de fourmis et avons fait des expériences
avec quatre combinaisons : (1) ouvrières et larves printanières,
(2) ouvrières printanières, avec des larves automnales,
(3) ouvrières automnales, avec des larves printanières,
(4) ouvrières et larves automnales.
Les résultats de ces expériences ont différé,
de manière significative, parmi les espèces (Kipyatkov
et Lopatina 1994, 1999, Kipyatkov et autres. 1996, 1997). Chez Camponotus
herculeanus, C. japonicus et plusieurs espèces de Tetramorium,
les larves en diapause automnales qui sont nourries par des ouvrières
printanières, se sont développées rapidement, avec
une pupation au cours d'une période courte, tandis que des larves
printanières, placées dans des nids avec des ouvrières
automnales, ne se sont pas développées et la pupation
ne s’est pas produite du tout, ou seulement pour quelques unes.
Ainsi, les ouvrières de ces fourmis exercent un plein contrôle
sur le développement et la diapause larvaire. Cependant, chez
Leptothorax acervorum nous avons trouvé une situation
complètement opposée: les ouvrières automnales
ne peuvent pas empêcher le développement des larves printanières
ainsi que leur pupation. Dans le même temps, les ouvrières
printanières ne réussissaient à stimuler la croissance
des larves automnales que sur moins d’une moitié d’entres
elles. Chez Myrmica rubra, M. ruginodis, M. lobicornis
et Lasius Niger, nous avons observé une situation intermédiaire
: seulement quelques larves printanières se transformaient en
nymphes lorsqu’elles étaient nourries par des ouvrières
automnales et également, dans des périodes tardives de
l’automne, avec des ouvrières printanières.
Ainsi, les formes d'influences sociales, sur la diapause, par les ouvrières,
sont diverses chez les fourmis et la gamme du contrôle est presque
absolue quand l'état physiologique des ouvrières, définit
complètement le destin des larves (Camponotus et Tetramorium),
à plutôt faibles quand les ouvrières en diapause
ne peuvent pas empêcher la pupation de la plupart des larves printanières
et les ouvrières printanières sont incapables d'induire
un développement et une pupation de nombreuses larves automnales
(chez Leptothorax). Chez la plupart des espèces (Lasius,
Myrmica), cependant, des variantes intermédiaires, dans
le contrôle de la diapause sont observés. Il est évidant
que les ouvrières des Myrmica peuvent diriger le développement
des larves par l'intermédiaire de modification dans l'intensité
des stimulations tactiles et la fréquence du nourrissage (Kipyatkov
et Lopatina 1988, 1989a, b).
La stabilité de la diapause larvaire diffère de manière
significative parmi les espèces de fourmis. Chez quelques espèces
la diapause est tout à fait stable et ne peut pas être
cassée par l'influence des journées chaudes et longues.
Hölldobler (1961) a observé que C. herculeanus
et des larves de C. ligniperdus ne se sont pas développées
et sont restées en diapause pendant longtemps à ces températures.
Les mêmes observations ont semblé exactes, pour C.
vagus (Benois 1972). Passera (1969) a démonté que
les larves automnales des Plagiolepis pygmaea ne se sont pas
développées, même à une température
élevée et ne pouvaient pas nymphoser avant un hivernage
normal. Nous avons également trouvé une telle diapause
larvaire stable chez plusieurs espèces de Camponotus S. Str.
aussi bien que chez les Camponotus aethiops, Plagiolepis compressus
et Tapinoma erraticum. Les larves de toutes ces espèces
ne prennent pas la nourriture offerte et ne se développent pas
lorsqu’elles sont en diapause (Kipyatkov 1996, Kipyatkov et Lopatina
2002c).
En même temps, chez beaucoup d'espèces endogène-hétérodynamiques,
la dormance larvaire est instable et elles ont toutes besoin de basses
températures pour son entretien dans la durée. Brian (1955)
a constaté que la diapause des larves automnales des Myrmica
était plutôt, instable, à 25°C et bon nombre
d'entre elles, se transformaient en nymphe dans ces conditions. Nous
avons observé un tel arrêt thermique, de la diapause, avec
une pupation de presque toutes, ou d’une partie seulement (selon
des espèces), des larves en diapause, chez beaucoup d'espèces
endogène-hétérodynamiques, appartenant aux genres
Aphaenogaster, Crematogaster, Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Manica
et Myrmica. À la différence des espèces exogène-hétérodynamiques,
l'arrêt thermique, de la diapause larvaire chez les fourmis endogène-hétérodynamiques
se produit seulement aux températures bien au-dessus de l'optimum
de développement (Kipyatkov 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c).
Chez beaucoup de fourmis, endogènes et exogène-hétérodynamiques
qui sont caractérisées par une diapause des larves du
dernier stade larvaire. Les larves en diapause continuent à s’alimenter
et à se développer lentement et peuvent atteindre une
taille sensiblement plus grande qu’avant l’hivernage. Cette
caractéristique a été observée la première
fois par Ezhikov (1929) chez Leptothorax, mais c’est Brian (1955,
1968) qui a compris la première fois sa signification. Il a constaté
qu'une telle croissance au cours de la diapause joue un rôle particulier,
concernant la différentiation des castes chez les Myrmica.
Les larves en diapause se développent en taille, mais ne se développent
pas en fait, puisque leurs bourgeons imaginaux (imaginal buds) restent
de même taille et ne se différencient pas. Seules de telles
larves, développées, ont le potentiel de se transformer
en femelles reproductives au printemps. Plus tard, le même phénomène
a été découvert chez les L. nylanderi,
par Plateaux (1970). Selon nos données la croissance au cours
de la diapause est une propriété des espèces appartenant
aux genres Diplorhoptrum, Lasius, Leptothorax, Lepisiota, Manica,
Messor, Myrmica, Tetramorium, Camponotus (quelques espèces),
Crematogaster et Monomorium (Kipyatkov 1996, Kipyatkov
et Lopatina 2002c)
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Diapause
des imagos (adultes)
La dormance hivernale est inévitable pour tous les insectes adultes
(à l’exception de la plupart des sexués ailées)
dans une colonie de fourmis des régions tempérées
puisque toutes vivent normalement plusieurs années. Par conséquent,
dans le cycle de vie de chacun des individus de la colonie, la diapause
se manifeste et est accomplie à plusieurs reprises. (Hodek 1979,
1983, 1998).
La diapause des imagos chez les espèces endogène-hétérodynamiques
est toujours obligatoire, dans un sens qu'elle se manifeste, tôt
ou tard quelques soient les conditions. Les sélections environnementales,
telles que la température et la photopériode (chez quelques
espèces), peuvent seulement avancer ou retarder le début
de la diapause, dans une certaine limite. Chez beaucoup d'espèces
de fourmis, la diapause des reines et des ouvrières n'est pas
stable et peut facilement être interrompue par l'influence des
températures au dessus de l’optimum. Ces espèces
sont exactement identiques que celles énumérées,
au-dessus, dont la diapause larvaire est instable. Chez les fourmis
ayant une sensibilité photopériodique pour l'induction
de la diapause, la diapause peut facilement être cassé
par l’exposition à de longues périodes de jour.
Ce prétendu arrêt photopériodique de la diapause
est bien connu chez beaucoup d'insectes, particulièrement chez
les espèces avec une diapause au stade adulte (Danilevskii 1961,
Müller 1965, 1970, Hodek 1983, Danks 1987), et a été
trouvé dans toutes nos expériences, sur les espèces
de Myrmica étudiées (Kipyatkov 1972, 1977b, 1981,
1996, Kipyatkov et Lopatina 1997b, 1999) et chez les Aphaenogaster
sinensis (Kipyatkov et Lopatina 1990).
En même temps, chez quelques espèces, la diapause des imagos
est extrêmement stable et ne pourra pas être facilement
stoppée par des températures et/ou de longues journées.
Hölldobler (1961) a observé la première fois une
telle diapause stable, chez des reines C. herculeanus et C.
ligniperdus maintenues à des températures chaudes.
Dans des expériences de Passera (1969) les reines et les ouvrières
de Plagiolepis pygmaea qui avaient cessé de pondre des
oeufs aux températures optimales n'ont pas recommencé
a pondre sans un refroidissement hivernal. Nous avons trouvé
une diapause très stable des reines, chez les mêmes espèces
qui avaient une diapause larvaire pareillement stable (énuméré
ci-dessus) et également chez des espèces qui passent l'hiver
sans couvain, c.-à-d. chez les espèces de Formica
et de Cataglyphis, et également chez Ponera coarctata
(Kipyatkov 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c).
Les fourmis adultes, les ouvrières et les reines, alors qu’elles
sont dans un état de diapause, maintiennent la capacité
de se déplacer librement et activement, de collecter de la nourriture,
de s'alimenter elles-mêmes, ainsi que les autres individus, c.-à-d.
se comportent comme d’habitude. Les changements de comportements
liés a la diapause chez les fourmis adultes pourraient exister,
mais ce problème n'a pas été encore étudié,
excepté un exemple : les ouvrières en diapause, Myrmica
rubra, sont moins agressives et disposés à partager
leur nourriture, en comparaison de leurs homologues non-diapausées
(Kipyatkov 1976b).
Pendant l’hivernage les adultes en diapause de la plupart des
fourmis des régions tempérées peuvent également
se déplacer lentement aux températures inférieures
a zéro. Selon nos observations, les températures froides
(de coma) chez la plupart des fourmis nordiques pendant l’hiver
sont habituellement d’environ, ou légèrement, en
dessous de zéro. Quand des fourmis en coma froid sont réchauffées,
elles reprennent immédiatement une activité normale. Tout
ceci a été observé la première fois par
Holmquist (1928) chez Formica ulkei. Dans le même temps,
quelques fourmis tombent dans un état d’engourdissement
complet, et même en léthargie profonde, pendant l’hiver,
et elles ont besoin d'une longue période dans un environnement
chaud, pour se réveiller complètement de cet état
cataleptique. Holmquist (1928) a décrit, la première fois,
ce phénomène, chez des ouvriers C. pennsylvanicus.
Nous avons observé la même dormance léthargique
seulement chez Harpagoxenus sublaevis, C. herculeanus, C. ligniperdus
et Leptothorax acervorum.
Chez les insectes, la diapause des adultes, et principalement la diapause
des reproducteurs, est caractérisée par un état
inactif du système reproducteur et par l'incapacité des
femelles à pondre des oeufs (Danks 1987). Ce rapport est également
vrai, chez les reines et les ouvrières des fourmis. Les reines
en diapause ne pondent pas d’oeufs et leurs ovaires ne contiennent
aucuns oeufs et oocytes en développements, au cours de cette
période (Kipyatkov et Shenderova 1990, Kipyatkov 1996, Kipyatkov
et Lopatina 2002c). Les ouvrières chez la plupart des fourmis
peuvent également pondre des oeufs, des oeufs haploïdes
fertiles se développant en mâles (quand la reine est absente
dans une colonie), ou des oeufs trophiques stériles (en présence
d'une reine) employés comme nourriture pour des larves ou des
reines (Holldobler et Wilson 1990). En suivant l’hivernage des
ouvrières, dans les élevages sans reines, elles pondent
normalement des oeufs fertiles pendant une certaine période,
mais finissent par arrêter et restent longuement dans cet état
de diapause. Ceci a été montré chez des Myrmica
ruginodis (Brian 1953), Plagiolepis pygmaea (Passera 1969),
Leptothorax nylanderi (Plateaux 1970), Cataglyphis cursor
(Cagniant 1979, 1980) et dans nos expériences chez les Lasius
niger, L. acervorum, L. flavus, Tapinoma karavaievi et plusieurs
espèces de Formica (Kipyatkov 1996, Kipyatkov et Lopatina
2002c). Kneitz (1970) a décrit le cycle saisonnier de l’ovulation,
chez les ouvrières Formica polyctena et a constaté
que le pourcentage des ouvrières avec des ovaires bien développés
a atteint un maximum en juillet, mais en octobre les ovaires de toutes
les ouvrières sont devenus très peu développés,
ce qui est une bonne indication du début de la diapause. Après
une exposition à des jours courts, les ouvrières M.
rubra, dans les élevages sans reines, n'ont pas pondu d’œufs,
tandis qu'elles produisaient toujours des œufs, lorsqu’elles
étaient exposée à de longues journées (Kipyatkov
1976b).
La température ambiante affecte directement toutes les fourmis
adultes dans une colonie. Mais, nous ne savons rien au sujet des effets,
indirects, de la température. Cependant, la sensibilité
photopériodique est à la fois, directe et indirecte, c.-à-d.
agit au travers de quelques médiateurs. Évidemment, les
fourmis fourrageuses sortant du nid, pour la nourriture, peuvent percevoir
des informations photopériodiques, directement, mais ce ne sont
pas elles qui alimentent les larves. Comment les reines et les ouvrières
nourrices qui ne quittent, normalement, jamais le nid, peuvent ressentir
ces informations photopérioques ? La réaction photopériodique
pourrait-elle être accomplie avec une obscurité constante
à l'intérieur du nid ? Afin d'examiner cette situation,
un nid artificiel avec des chambres complètement isolées
de la lumière, a été construit. Seules, les ouvrières
ont été autorisées à sortir dans les zones
éclairées, alors que les reines en ont été
empêchées, grâce à un treillis métallique
sur le trou de sortie. Une réponse photopériodique, tout
à fait normale pendant l'induction et l'arrêt de la diapause
a été obtenue avec des colonies de M. rubra,
maintenues dans un tel nid (Kipyatkov 1976b). Ceci signifie que si seulement
quelques ouvrières quittent régulièrement un nid
complètement obscur, cela est suffisant pour une induction efficace,
de la diapause chez les larves et les reines. Nous avons alors examiné,
si les ouvrières pouvaient déclencher la diapause chez
les reines de la même manière qu'elles régissent
le développement des larves (voir ci-dessus). On a constaté
que les reines de M. rubra pouvaient directement répondre
aux informations photopériodique, mais les ouvrières ont
également fortement affecté leurs reines : les ouvrières
non-diapausées ont rapidement stoppé la diapause des reines
exposées à des périodes de jours courtes, mais
les ouvrières en diapause ont réussi à seulement
diminuer le nombre d'oeufs pondus par les reines exposé à
de longues photopériodes (Kipyatkov 1976b). Ainsi, chez ces espèces,
l'état physiologique des reines est seulement sous un contrôle
partiel des ouvrières.
Cette forme
de contrôle social de la diapause, a plus tard été
étudiée chez quelques autres espèces de fourmis
n’ayant pas de sensibilité photopériodique. Nous
avons employé les quatre mêmes combinaisons que dans les
expériences avec les larves (voir ci-dessus) : (1) ouvrières
et reines printanières, (2) ouvrières printanières
avec des reines en diapause, (3) ouvrières en diapause avec des
reines printanières, (4) des ouvrières et des reines en
diapause. Chez trois espèces de Formica l'induction
et l'arrêt de la diapause des reines se sont avérés
complètement exempts de l'influence des ouvrières, tandis
que chez d'autres fourmis (Lasius Niger, Tetramorium) elle
était sous le contrôle partielle des ouvrières,
semblable à Myrmica : les ouvrières printanières
pouvaient interrompre la diapause chez les reines, mais les ouvrières
automnales ne pouvaient empêcher la ponte des reines printanières
(Kipyatkov 1996).
Une forme entièrement
nouvelle de contrôle sociale a été également
trouvée chez L. acervorum : les larves printanières,
par des moyens inconnus, affectent les reines et les ouvrières
et provoque l’arrêt de leur diapause ; avec pour conséquence
sur les ouvrières activés par ces larves de pouvoir fournir
des soins appropriés et l'alimentation non seulement des larves
ayant traversé l’hiver, mais également pour les
larves issues des oeufs pondu par les reines émergeant de leur
diapause ; ce mécanisme permettant de produire un couvain rapide
avec une espèce, dont les nymphes n’hivernent pas (Kipyatkov
et autres. 1997).
Comment les
ouvrières fourrageuses, des colonies de M. rubra, parviennent-elles
à communiquer l'information photopériodique de l'extérieur
du nid, aux reines et aux ouvrières nurses ? Elles emploient
probablement des médiateurs chimiques à cette fin. L'existence
d'un tel signal chimique a été démontrée,
par Kipyatkov 1988, 2001). Cette substance a été appelée
la phéromone activatrice puisqu'elle a stoppée la diapause
larvaire et celles des reines. Malheureusement, aucune autre expérience
n'a été effectuée dans cette direction, très
prometteuse. En particulier, nous ne savons toujours pas, si il existe
également, une phéromone inhibitrice causant le début
de la diapause des larves et des reines.
Remerciements
Je suis très
reconnaissant à Elena Lopatina qui a participé à
tous les études et travaux expérimentaux comme sur la
discussion des résultats commencés, en 1980. Plusieurs
étudiants et membres du département d'entomologie, de
l’Université de St Petersburg qui ont participé
à ces investigations sur le long terme au cours des différentes
années. Je suis sincèrement reconnaissant à eux
tous, pour leurs efforts et aide substantielle. Je suis également
très redevable, à un critique anonyme pour ses conseils
et commentaires importants sur le manuscrit et à sa grande aide
dans l'amélioration de mon anglais. Ce travail a été
partiellement soutenu par l’INTAS (grant No 94-2072) et la base
russe de recherche fondamentale (grants No 94-04-12183, 97-04-48987
et 00-04-49003).
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